自然界中大量生物器官由复杂网络结构构成，例如植物叶脉、花瓣维管束、昆虫翅脉以及多种生物组织中的支撑与传输网络（图1）。这些网络不仅承担物质运输与力学支撑功能，还蕴含着调控器官三维形貌形成的结构信息。例如，将叶片中的叶脉网络从组织中分离后，仍能够保持原有叶片的空间构型与曲率特征，表明网络结构与器官最终三维形貌之间存在紧密关联（图2）。因此，网络的空间拓扑结构和生长过程如何协同调控形貌形成演化，是理解复杂生物形貌发生机制的重要科学问题。
图1. 自然界中生物网络结构承载着重要的生命意义与功能，包括细胞骨架、视网膜血管网络、植物叶脉、昆虫翅脉、蜘蛛网、人体血管与骨骼系统、植物根系和真菌菌丝网络等。
图2. 叶脉作为结构骨架，引导并塑造叶片形貌。
实验观察发现不同叶脉网络布局往往对应不同的叶片与花瓣形貌特征，包括对称性以及手性结构等（图3）。然而，这种“网络拓扑结构——最终形貌”之间对应关系背后的物理力学机制仍不清楚，尤其是网络结构如何通过生长过程产生内在力学驱动，并进一步调控复杂三维形貌演化，仍缺乏系统性的理论解析。
图3. 基于花瓣脉络结构的仿生设计流程。通过对花朵自然原型进行脉络结构提取，并结合4D打印构建仿生网络结构。(a) 对称型花朵及其对应的对称仿生网络结构。(b) 手性花朵及其对应的手性仿生网络结构。
近日，上海创智学院全时导师、复旦大学教授徐凡团队创制了一种具身智能活性可变形网络，可实现可编程复杂三维形貌自发成形。基于Cosserat杆理论建立了活性生长网络力学模型，将生物网络中的每一条脉络抽象为具有弯曲、剪切、扭转与拉伸自由度的连续杆单元，并将生长应变作为可调控输入引入体系。通过描述网络内部弹性相互作用与生长诱导内力之间的耦合关系，该模型能够定量描述活性网络结构从二维拓扑布局向三维形貌演化的全过程，建立网络拓扑结构、生长分布与最终形貌之间的定量关联。研究成果以《可变形活性网络》（“Morphing active networks”）为题，发表于美国科学院院刊《Proceedings of the National Academy of Sciences》(PNAS, 123, 35, e2610243123)。
一、活性网络中的对称性继承
研究人员首先利用规则晶格网络研究网络拓扑结构对三维形貌形成的调控规律（图4）。研究发现，在四周固定和均匀生长条件下，仅通过调节二维规则晶格网络的单个胞元结构以及整体边界轮廓，即可诱导产生具有不同三维变形模态的结构。进一步分析表明，活性网络生长后的形貌具有明确的对称性继承规律：最终结构的镜面对称性与旋转对称性由网络拓扑结构和整体几何轮廓共同决定。同时，特定网络布局能够诱导整体结构发生对称性破缺，使网络在均匀生长条件下自发形成三维手性形貌。
图4. 活性生长网络的对称性继承与手性形成。(a)-(c) 不同规则形状胞元网络的均匀生长形貌。(d) 镜面对称性继承。(e) 旋转对称性继承。(f) 手性形成机制。
二、叶脉网络调控的主动形貌发生
研究人员进一步将该理论拓展至仿生活性网络结构，以植物叶脉和花瓣维管束网络为设计原型，探索复杂网络布局对三维形貌形成的调控机制（图5）。研究发现，通过调节网络拓扑结构以及局部约束点位置，即使在均匀生长条件下，也能够实现对三维形貌的精准调控，产生穹顶状花冠、漏斗状花冠以及具有手性特征的花形结构等多种典型植物形貌。实验结果验证了理论模型对动态形貌演化过程的预测能力。该模型不仅能够准确预测最终平衡形貌，还能够重现二维拓扑网络向三维结构转变的连续演化进程，为理解生物网络调控形貌形成提供了新视角。
图5. 仿生活性网络结构的均匀生长形貌。(a)-(h) 通过调控锚点约束位置，实现穹顶状、漏斗状及手性花冠等不同生长形貌，其中(a)-(d)和(e)-(h)分别对应两类典型花瓣脉络原型。(i)-(p) 通过调控叶脉网络布局，实现不同曲率分布、对称性及花冠结构。
三、差异化生长驱动的可编程形貌制造
进一步地，为模拟真实植物器官中的空间差异化生长过程，研究人员将非均匀生长引入活性网络体系，并结合4D打印技术构建具有空间可调生长能力的仿生结构（图6）。通过设计不同空间分布的生长梯度，研究人员实现了对花瓣曲率、边缘形貌以及整体花冠结构的可编程调控。研究结果表明，轴向与横向曲率能够通过不同生长模式实现独立调节，不同生长模式的组合进一步拓展了复杂形貌设计空间，可产生包括卷曲、波浪边缘以及反折花瓣等多种典型植物形貌。实验与理论结果保持高度一致，验证了该活性网络理论模型在不同材料体系中的普适性，并展示了其指导可编程形貌制造的巨大潜力。
图6. 仿生活性网络结构的非均匀生长形貌。(a)-(d) 单层网络中不同生长区域分布诱导的花瓣形貌。(e)-(h) 基底上局部纹理化实现的三维形貌调控。(i)-(l) 双层网络中各层均匀生长形貌。(m)-(p) 双层网络中各层非均匀生长形貌，实现轴向与横向曲率的独立调控以及丰富的花形结构。
四、总结
该研究系统揭示了活性网络通过“网络架构—生长分布—力学响应”共同调控复杂形貌发生的物理智能机制，建立了从网络拓扑结构到三维形貌演化的统一理论模型。研究表明，生物网络并非仅作为物质运输和力学支撑的被动结构，而是一种能够通过网络结构设计与生长调控主动塑造复杂形貌的可编程形貌发生系统。研究成果为理解自然界生物形貌形成规律提供了新视角，为未来生长型智能材料、仿生结构智能制造和可编程形貌设计提供了理论基础和技术手段。
研究得到国家杰出青年科学基金、首批上海市基础研究特区计划、上海市教委等资助。
● 原文链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2610243123
